Salut
Voici les correctifs !
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Ce schéma représente quatre époques, qui peut-êtres associés à lévolution des gènes de développement et de différenciation cellulaire. A chaque étape qui a impliqué une mutation majeure des gènes de développement ou de différenciation cellulaire, il en a résulté une correspondance étroite avec une explosion de la biodiversité des organismes vivant sur terre. Ce boom a été presque immédiatement suivit d'une sorte de grande décimination (1), causée par la pression sélective des espèces et un peut de contingence ! Un peut comme le phénomène qui sait produit pour le nombre de phylum des arthropodes (trilobites / crustacés / araîgnées / insectes) qui a explosé tout dun coût au Cambrien, mais dont un seul embranchement a survécu au fil du temps et qui existe toujours de nos jours.
Au début (les premier 500 millions dannées) la terre était un environnement extrême (8) ! Milieu qui était propice aux développements des organismes, comme les Archéobactéries. Si on se base sur l'aspect évolutif de l'ingénirie génétique (paléogénétique), qui sont axées sur les gènes de réplication (étape 1 sur le schéma) et les gènes de développement ( différenciation, polarisation, segmentation, homéotique) (3-9), représenté par les étapes 3 et 4, et également sur lévolution parallèle des différents mécanismes dépissages de lARNm (6-10-13-14). On peut supposé que l'ancêtre des cellules (comme LUCA), devait dupliquer son ADN de manière contigu (sans intron) ou presque, un peut comme le fait la plupart des bactéries actuelles (ARN polycistronique). Lorigine des phénomènes dauto-épissages des introns du groupe I (découvert en 1960), qui son associé sur lactivité auto-catalytique des Ribozymes des pré-ARNr, remonte peut-être à cette époque (et peut-être même au tout début de linvention de la réplication cellulaire). Ce mécanisme dauto-épissage serait en fait lancêtre des autres mécanismes dépissages, soit lépissage alternatif des ARNm nucléaire des cellules Eucaryotes, qui implique le complexe Spliceosomes (snRNP = ribonucléoprotéiques) (2-10)), et de lépissage auto-catalytique du groupe II des procaryotes (impliqué surtout comme rétrotransposons) (13). Ce dernier serait à son tour, lancêtre de lépissage alternatif des Eucaryote (14).
On peut supposer également, que différent facteurs endogène ou exogène de mutation, ont agient directement sur les gènes de réplications, ou sur dautres gènes qui étaient alors associés aux différents mécanismes génétique de différenciation (gène du lactose chez les bactéries) et de coordination (facteur de transcription par exemple), lors de la transcription et de la duplication de lADN. Ou encore lors de processus de transfère horizontaux (comme chez les bactéries actuelle qui séchange des morceaux dADN) ou de transposition (gène sauteur ou transposons). Ces différents mécanismes mutationnels (5), ont put modifier ou altérer lexpression des gènes de réplication cellulaire. La ou les cellules ancestrales ayant subi(en)t de telle mutation, ont alors donnés naissance à différentes lignées ou souches évolutives, dont une branche qui sait orienté vers les ancêtres des Eubactéries à lARN polycistronique, et une autre vers les ancêtres des Archéobactéries à ARN monocistronique ou morcelé. Avec lARN monocistronique, est né le véritable mécanisme dépissage (6-10) des ARNm (groupe II). Les Eubactéries et les Archéobatéries, auraient hérité de leurs ancêtre commun, des introns de groupe I auto-catalytique (Ribozymes).
Un peut plus tard, une nouvelle souche dArchéobactérie aurait subit une autre forme de mutation, sur son matériel génétique. Mutation qui aurait favorisé les phénomènes membranaire et cytoplasmique dendosymbionte. Cette branche aurait évolué par la suite vers les Urcaryotes (ancêtres des Eucaryotes) (Mereschkowski)(8). Létape 2 du schéma illustre cette étape. Différentes Archéobactérie auraient capturées des procaryotes en différentes occasions, dont certains auraient développés une forme de symbiose avec leurs hôtes (comme les ancêtres des mitochondries et des chloroplastes). Certains phénomènes environnementaux, comme laugmentation de la concentration de loxygène moléculaire dans latmosphère (vers 2.2 Ga), émit lors de la photosynthèse effectuée par les cyanobactéries, sont peut-être à lorigine de ce processus dadaptation, ou de son accélération. De cette symbiose serait apparue les Urcaryotes, qui auraient donnés naissances par la suite aux cellules à noyau de type Eucaryotes, vers 1.4 Ga. Avec les Eucaryotes, nous assistons à la naissance des ARNm de type nucléaire, dirivant de toute probabilité des introns du groupe II des Archéobactéries (14). Ces derniés vont participer et favoriser, un peut plus tard, le développement des gènes de segmentations et homéotiques.
Les différentes formes évolutives des mécanismes dépissages, que nous retrouvons chez les procaryotes (groupe I et II), ne sont peut-êtres pas étrangées à cette forme de symbiose entre les ancêtres des Archéobactéries et des Eubactéries. Le tout aurait peut-être dût disparaître par la suite, par manque déquilibre dynamique (pré-ARNm fragile) dut à la pression sélective de lépoque. Mais peut-être que certains facteur environnementaux ou de contingence, en auraient décidés autrement (chute de météorite ou autre). Favorisant du même coût, l'émergence et l'évolution de ce grand facteur de diversification génétique. Puisque que les mécanismes d'épissages sont impliqués dans la variabilité des protéines de retranscriptions (2-10), et donc de grand facteur d'adaptation (un gène plusieurs protéines/fonctions).
La première explosion de la vie sur terre, a donc commencé avec LUCA (?), elle fut la première véritable souche de cellule vivante, à faire lacquisition de mécanisme de réplication cellulaire stable et transmissible entre les générations. Un peut plus tard (quelque millions d'années) une branche se divise en 2, pour donner naissance aux premières Eubactéries (probablement lancêtre des bactéries actuelle) avec leur ARN polycistronique, et aux (pré- ?) Archéobactéries avec leurs gènes de type morceler (qui possède des introns de groupe I et II). Le deuxième boom de la vie sur terre, survient à létape 2 du schéma, lors de la fusion et de la symbiose dArchéobactéries avec différents types dEubactéries. Les organismes résultant de cette fusion, vont désormais ce séparer de la branche évolutive principale des pré-archéobactéries, pour former les ancêtres des eucaryotes (cellules animale et végétale avec noyau). Les Eucaryote marque la naissance des tous premiers protistes sur terre, qui sait produit entre 900 à 750 Ma.
Cette étape marque également la naissance des gènes précurseurs de différenciation cellulaire (gènes de polarité ou gènes maternels). Certains protistes Eucaryotes ce regroupe en colonie, et communique entre eux, via des molécules chimique (facteur de morphologie externe, et début de lexpérimentaion des gands plan d'organisation pluricellulaire), des axes de différenciations (11) qui sont portés sur leurs différentes activités métaboliques et biochimiques plus spécialisée. Les différents processus dépissages poursuivent leurs évolutions, tout en favorisant une coopération de plus en plus accrût avec le reste du matériel génétique. Il ce développe à la longue, une synergie en forme de boucle résonnante ou récurente, qui est portée sur les affinités biochimiques retranscriptionnelles (facteur de transcription) de forme complémentaire, et ceci à travers l'activité de transcription de l'ADN vers la maturation des ARNm (épissage-excision). Différentes mutation ont sûrement favorisées de telle phénomènes à cette époque reculée du protérozoique, et peut-être effectué à partir même des gènes de réplications (mutation/transposition).
Cette évolution va ce diriger par la suite, vers les gènes qui sont impliqués dans la segmentation, lors du développement des métazoaire. Comme les gènes de polarité (impliqué dans le grand axe antéro-postérieure et dorso-ventrale), le gène paire rule (voir schéma) et les gènes de parité segmentaires (axé sur la répétition des segments) (3-9). Ils vont faire leurs apparitions et donnés naissances aux tous premiers organismes métazoaires (organisme multicellulaire). Ces organismes présentes quelques axes de différenciation cellulaire morphologique (comme les méduses, les éponges et les corraux). C'est le début et le boom des premiers métazoaires à corps mous de la faune dÉdiacara, vers 700-600 Ma.
La quatrième et dernière étape, qui est représenté sur le schéma, marque lévolution des gènes homéotiques (3-9). Ces dernier détermine la spécialisation des différents segments dun organisme, lors du développement embryonnaire. Cette étape est associée au boom et à l'explosion de la variété biologique, qui cest produit au début du Cambrien (début du phanérozoique), situé à 543 Ma. Cette période géologique est associé à la croissance des grands plans d'organisation des organismes vivant (phylum). Comme par exemple l'explosion de la variété des arthropodes de cette époque. Plus d'une vingtaine d'embranchement d'Arthropode ont existés au cambrien inférieur, mais juste une a évolué jusqu'a notre époque, et une dizaine de phylum d'animaux différents ont également disparut de la surface du globe à cette même époque ! (1)
A chaque étape qui ont marquées lévolution des gènes de réplication et de développement, mais aussi sur lévolution du gènes qui sont impliqués dans les phénomènes de lépissage de lARNm (6-10) qui leurs sont directement associés. La terre à subit un boom dans la croissance de sa diversité biologique, et chacune delle a été immédiatement suivit par la suite, dans un intervale de quelque millions ou millier dannées, d'une perte par décimination dune empleure tout aussi comparable. Les différents mécanismes de d'évolution-adaptation, portés sur la pression sélective naturelle des espèces, en est la cause principal, mais a tout cela il faut aussi ajouté certaine notion de contingence. (mécanisme de décimination comme les chutes de météorites, grande activité volcanique lors de la collision des plaques tectonique entre autre). Les gènes de développement de segmentation et homéotique, ont donc été favorisé par lévolution des différents mécanismes dépissage des ARNm. Du type I de lancêtre commun, vers le type II des Archéobactérie, puis vers les processus de maturation des ARNm nucléaire, qui est directement sous le contrôle de lactivité génétique (facteur de transcription).
1 La vie est belle, Stephen Jay Gould, Édition du Seuil 1991
2 - Les microARN, une nouvelle classe de régulateur de lexpression génétique. (Caroline Hartmann/ Fabienne Corre-Menguy/ Adnane Boualem/ Mariana Jovanovic/ Christine Lelandais-Brière)
http://www.erudit.org/revue/ms/200 [...] 336ar.html
3 Les gènes de segmentation
Définitions :
- Le gène homéotique se caractérise par une séquence nucléotidique commune à tous les gènes homéotiques : l'homéoboîte. Le
gène homéotique code pour une protéine appelée homéoprotéine.
- L'homéoprotéine est un facteur de transcription codé par un gène homéotique. Elle possède une séquence en acides aminés
commune à toutes les homéoprotéines : l'homéodomaine.
- L'homéoboîte est une séquence de 180 paires de base nucléotidiques qui code pour l'homéodomaine.
- L'homéodomaine est une séquence de 60 acides aminés dont la conformation tridimensionnelle reconnaît spécifiquement des
régions régulatrices de certains gènes.
http://www.ac-reims.fr/datice/svt/ [...] segmen.htm
4 - Développement embryonnaire et gènes sélecteurs, Michel Delarue
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/h [...] omeo0.html
5 Les modification du matériel génétiques (type de mutation/altération)
http://formation.etud.u-psud.fr/bi [...] /index.htm
6 - LA TRANSCRIPTION CHEZ LES EUCARYOTES ET LES MODIFICATIONS POST-TRANSCRIPTIONNELLES CHEZ LES EUCARYOTES
http://spiral.univ-lyon1.fr/polyco [...] ire-9.html
7 - Biochimie
http://perso.orange.fr/vincent.masson/bioch/index.htm
8 - Théories sur l'origine des eucaryotes (les théories de fusion et d'endosymbioses)
http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/micr [...] p01_06.htm
9 Gènes de développement (description des trois catégories)
http://quasimodo.versailles.inra.f [...] p07p01.htm
10 Spliceosomes
http://fr.wikipedia.org/wiki/Spliceosome
11 - Le cycle kystique de Sterkiella
Processus d'Enkystement et gène de différenciation
http://www.umr8080.u-psud.fr/bc4new/fr/kystebilan.htm
et
http://www.umr8080.u-psud.fr/bc4new/fr/morphobilan.htm
12 - L'inné et l'acquis dans le comportement animal : deux gènes responsables du comportement sexuel
chez la drosophile, Françoise Ibarrondo
http://www.snv.jussieu.fr/vie/doss [...] mpgene.htm
13 Structure et activités in vitro des introns de groupe II (G. Bassi, M. Costa, F. Michel)
http://www.cnrs-gif.fr/cgm/michel/index.html
14 - Les introns de groupe I / II sont les précurseurs de ribozymes plus complexes
http://www.biochimie.univ-montp2.f [...] page10.htm
Gilles